Обмен веществ и превращения энергии

Элементы содержания, проверяемые на ЕГЭ:

2.5. Обмен веществ и превращение энергии - свойства живых организмов. Энергетический и пластический обмен, из взаимосвязь. Стадии энергетического обмена. Брожение и дыхание. Фотосинтез, его значение, космическая роль. Фазы фотосинтеза. Световые и темновые реакции фотосинтеза, их взаимосвязь. Хемосинтез. Роль хемосинтезирующих бактерий на Земле.

 

Обмен веществ и превращения энергии - свойства живых организмов

Обмен веществ, или метаболизм, - совокупность процессов преобразования веществ и энергии.

Протекание химических реакций в живых организмах обеспечивается благодаря биологическим катализаторам белковой природы - ферментам. Ферменты значительно ускоряют протекание химических реакций в клетке, а в некоторых случаях делают их принципиально возможными при физиологических условиях. При этом сами ферменты не изменяются. Ферменты могут быть простыми и сложными белками, в состав которых входит небелковая часть - кофактор (кофермент). Примерами ферментов являются амилаза слюны, расщепляющая полисахариды при длительном пережевывании, пепсин, обеспечивающий переваривание белков в желудке и др.

Механизм действия ферментов заключается в снижении энергии активации реакции путем воздействия на электронную структуру реагирующих веществ (субстратов). Это достигается при взаимодействии фермента с субстратом - образовании промежуточных фермент-субстратных комплексов.

Ферменты отличаются от катализаторов небелковой природы высокой специфичностью действия и возможностью регуляции активности катализируемой реакции.

 

Энергетический и пластический обмен, их взаимосвязь

Метаболизм складывается из двух одновременно протекающих в клетке процессов: пластического и энергетического обменов.

Пластический обмен (анаболизм, ассимиляция) представляет собой совокупность реакций синтеза, которые идут с затратой энергии АТФ. В процессе пластического обмена синтезируются органические вещества, необходимые клетке. Примером реакций пластического обмена являются темновая фаза фотосинтеза, биосинтез белка и репликация (самоудвоение) ДНК.

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) - это процессы расщепления веществ с высвобождением энергии. Высвобожденная энергия преобразуется в энергию АТФ. Наиболее важными процессами энергетического обмена являются дыхание и брожение.

Пластический и энергетический обмены неразрывно связаны, поскольку для биосинтетических процессов необходима энергия АТФ, а синтезированные соединения могут расщепляться с высвобождением энергии.

 

Стадии энергетического обмена

Энергетический обмен подразделяется на три этапа: подготовительный, анаэробный (бескислородный) и аэробный (кислородный).

На подготовительном этапе молекулы полисахаридов, липидов, белков и нуклеиновых кислот расщепляются на более простые, например, глюкозу, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты и нуклеотиды соответственно. Этот этап может протекать в клетках или вне их, например, в кишечнике. Энергия рассеивается в виде тепла.

Анаэробный этап протекает в цитоплазме. Он не требует присутствия кислорода и сопровождается дальнейшим расщеплением мономеров до еще более простых продуктов, например, пировиноградной кислоты, или пирувата. Наиболее важным субстратом анаэробного этапа является глюкоза, а процесс её бескислородного расщепления называется гликолизом. При гликолизе молекула глюкозы теряет четыре атома водорода, и при  этом образуются две молекулы пировиноградной кислоты. Окисление одной молекулы глюкозы сопряжено с образованием двух молекул АТФ и восстанавливаем двух молекул кофермента НАД - переносчика электронов:

С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АДФ + 2НАД+ = 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2НАДН+ + Н+ + 2Н2О

Образование АТФ из АДФ происходит вследствие прямого переноса фосфат-аниона и называется субстратным фосфорилированием.

Аэробный этап энергетического обмена протекает в присутствии кислорода. Промежуточные соединения, образовавшиеся в процессе бескислородного расщепления, окисляются до конечных продуктов (углекислого газа и воды). Этот этап также называется тканевым дыханием. В случае отсутствия кислорода промежуточные соединения превращаются в другие органические вещества, и этот процесс называется брожением.

 

Дыхание

Аэробное дыхание происходит в митохондриях, при этом пировиноградная кислота сначала превращается в ацетилкофермент А (ацетил-КоА):

С3Н4О3 + НАД+ = Н-КоА = СН3СО-КоА + НАДН + Н+ + СО2

Ацетил-КоА в матриксе митохондрий вовлекается в цепь химических реакций, совокупность которых называется циклом Кребса (циклом трикарбоновых кислот, циклом лимонной кислоты). В ходе этих превращений образуются две молекулы АТФ, ацетил-КоА полностью окисляется до углекислого газа, а за счет его электронов восстанавливаются коферменты НАД+ и ФАД. Эти соединения отдают электроны акцепторным белкам дыхательной электронтранспортной цепи (ЭТЦ) внутренней мембраны митохондрий и окисляются. Конечным акцептором электронов является молекула кислорода:

1/2О2 + 2е + 2Н+ = Н2О

Функционирование дыхательной цепи сопровождается переносом протонов в межмембранное пространство, в результате чего по обе стороны внутренней мембраны митохондрий создается разница концентраций протонов. Из межмембранного пространства Н+ транспортируются обратно в матрикс митохондрий с помощью АТФ-синтаз - ферментов, которые используют энергию разницы концентраций протонов для синтеза АТФ. Процесс синтеза АТФ в митохондриях, сопряженной с окислением, называется окислительным фосфорилированием. Аэробное окисление одной молекулы глюкозы сопровождается синтезом 36 молекул АТФ:

2С3Н4О3 + 6О2 + 36Н3РО4 + 36АДФ = 6СО2 + 38Н2О + 36АТФ

Совокупность реакций гликолиза и кислородного дыхания в митохондриях может быть выражена суммарным уравнением:

С6Н12О6 + 6О2 + 38Н3РО4 + 38АДФ = 6СО2 + 40Н2О + 38АТФ

 

Брожение

В отсутствие кислорода или при его недостатке происходит брожение. Брожение является эволюционно более ранним способом получения энергии, чем дыхание, однако, оно энергетически менее выгодно, поскольку конечными продуктами брожения являются органические вещества, богатые энергией. Существует несколько видов брожения, названия которых определяются конечными продуктами: молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и др. Так, в скелетных мышцах в отсутствие кислорода протекает молочнокислое брожение, в ходе которого пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты. При этом восстановленные ранее коферменты НАД расходуются на восстановление пирувата:

2С3Н4О3 + 2НАДН + Н+ = 2С3Н6О3 + 2НАД+

Энергетическая эффективность молочнокислого брожения составляет две молекулы АТФ, образованные в процессе окисления глюкозы до пирувата.

Для многих микроорганизмов брожение является единственным способом ассимиляции энергии. Большинство таких организмов живет в анаэробных условиях и погибает в присутствии кислорода, но есть и такие, которые нормально существуют и в присутствии кислорода, и без него. Например, дрожжевые грибы при спиртовом брожении окисляют пировиноградную кислоту до этилового спирта и оксида углерода (IV):

С3Н4О3 + НАДН+ + Н+ = С2Н5ОН + СО2 + НАД+

 

Фотосинтез

Значение и космическая роль фотосинтеза

Фотосинтезом называют процесс преобразования энергии света в энергию химических связей органических соединений с участием хлорофилла.

В результате фотосинтеза образуется около 150 млрд тонн органического вещества и приблизительно 200 млрд тонн кислорода ежегодно. Этот процесс обеспечивает круговорот углерода в биосфере, не давая накапливаться углекислому газу и препятствуя тем самым возникновению парникового эффекта и перегреву Земли. Образующиеся в результате фотосинтеза органические вещества частично расходуются гетеротрофными организмами, но значительная их часть в течение миллионов лет образовала залежи полезных ископаемых (каменного и бурого угля, нефти).

К. А Тимирязев (1843-1920) навал роль фотосинтеза "космической", поскольку он связывает Землю с Солнцем (космосом), обеспечивая приток энергии на планету.

 

Световые и темновые реакции фотосинтеза

Выделяют две фазы фотосинтеза: световую и темновую.

Сущность световой фазы фотосинтеза заключается в преобразовании энергии света в энергию химических связей АТФ и восстановлении коферментов НАДФ - переносчиков водорода. Световая фаза фотосинтеза протекает на мембранах тилакоидов, несущих несколько типов белковых комплексов, основными из которых являются фотосистемы I и II, а также АТФ-синтаза. В состав фотосистем входят пигментные комплексы, содержащие хлорофиллы и каротиноиды. Каротиноиды расширяют спектр улавливания света, а также защищают хлорофилл от разрушения светом высокой интенсивности. Фотосистемы включают также белки-переносчики электронов, которые последовательно передают друг другу электроны от молекул хлорофилла. Последовательность этих белков называется фотосинтетической электронтранспортной цепью.

С фотосистемой II связан белковый комплекс, обеспечивающий выделение кислорода в процессе фотосинтеза.

В световой фазе фотоны, попадая на молекулы хлорофилла, переводят их в возбужденное состояние, которое характеризуется более высокой энергией электронов. При этом хлорофилл теряет электрон, передавая его на первичный акцептор. По цепи переносчиков электроны передаются от фотосистемы I на кофермент НАДФ, который восстанавливается.

Электроны от хлорофилла фотосистемы II передаются по ЭТЦ и заполняют "электронные дырки" хлорофилла фотосистемы I. Недостаток электронов в хлорофилле фотосистемы II восполняется за счет электронов молекул воды. В результате разложения молекул воды, которое называется фотолизом, образуются протоны и выделяется молекулярный кислород - побочный продукт фотосинтеза:

Н2О = 2Н+ + 2е + 1/2О2

Как и при аэробном дыхании, функционирование электронтранспортной цепи в тилакоидных мембранах приводит к формированию разницы концентраций протонов. Этому способствует также выделение протонов в процессе фотолиза воды. Накопившиеся в полости тилакоида протоны выходят из тилакода в строму через АТФ-синтазу, при этом из АДФ синтезируется АТФ. Данный процесс называется фотофосфорилированием.

Суммарное уравнение реакций световой фазы фотосинтеза:

2Н2О + 2НАДФ+ + 3АДФ + 3Н3РО4 = 2НАДФН + Н+ + 3АТФ + О2

В темновых реакциях фотосинтеза, которые протекают в строме хлоропластов, происходят связывание молекул СО2 и синтез углеводов. На эти процессы используются АТФ и НАДФН, образованные в световых реакциях:

6СО" + 12НАДФН + Н+ + 18АТФ = С6Н12О6 + 6Н2О + 12НАДФ + 18АДФ + 18Н3РО4

Процесс связывания углекислого газа - это сложный биохимический механизм, названный циклом Кальвина по имени первооткрывателя. Для его протекания необходим постоянный приток углекислого газа в хлоропласты.

Первичным продуктом фотосинтеза являются трехуглеродные сахара, а конечным - глюкоза, из которой образуется крахмал и другие продукты жизнедеятелньости.

Таким образом, в процессе фотосинтеза энергия солнечного света при участии хлорофилла преобразуется в энергию химических связей углеводов.

Суммарное уравнение фотосинтеза можно записать следующим образом:

6СО2 + 6Н2О = С6Н12О6 + 6О2

На скорость фотосинтеза оказывают влияние различные факторы окружающей среды: освещенность, концентрация углекислого газа в атмосфере, температура воздуха и почвы, доступность воды и др.

Для характеристики фотосинтеза используется понятие его продуктивности. Продуктивность фотосинтеза - это масса синтезируемой за 1 час глюкозы на 1 кв. дм листовой поверхности. Этот показатель фотосинтеза максимален при оптимальных условиях.

К фотосинтезу способны многие бактерии, в том числе цианобактерии, зеленые и пурпурные. Фотосинтетический аппарат и механизм фотосинтеза у цианобактерий идентичен растительным. У остальных присутствует только фотосистема I, и они не могут использовать воду в качестве источника электронов и не выделяют кислород. У некоторых фотосинтезирующих бактерий вместо цикла Кальвина функционируют альтернативные механизмы.

 

Хемосинтез

Роль хемосинтезирующих бактерий на Земле

Хемосинтез - это процесс синтеза органических соединений за счет химической энергии неорганических содинений.

Данный процесс был открыт русским ученым С. Н. Виноградским в 1887 году. К хемосинтетикам относятся только прокариотические организмы, например, нитрифицирующие, водородные, серо- и железобактерии. Хемосинтетики окисляют неорганические вещества, которые являются одновременно источником энергии и донорами электронов.

Нитрифицирующие бактерии окисляют образованный из атмосферного азота азотфиксирующими бактериями аммиак до нитритов и нитратов:

2NH3 + 3O2 = 2HNO2 + 2H2O + 663 кДж

2HNO2 + O2 = 2HNO3 + 192 кДж

Серобактерии окисляют сероводород до серы, а в некоторых случаях и до серной кислоты:

H2S + O2 = 2H2O + 2S + 272 кДж

2S + 3O2 + H2O = H2SO4 +  483 кДж

Железобактерии окисляют соли железа:

4FeCO3 + O2 + 6H2O = 4Fe(OH)3 + 4CO2 + 324 кДж

Водородные бактерии способны окислять молекулярный водород:

2Н2 + О2 = 2Н2О + 235 кДж

Источником углерода для синтеза органических соединений у земосинтезирующих прокариот выступает углекислый газ или метан.

Хемосинтезирующие организмы более разнообразны, чем фотосинтезирующие. Они играют значительную роль в биогеохимических циклах химических элементов в биосфере: в процессе их жизнедеятельности образовались залежи многих полезных ископаемых.

 

 

 

 

 

ЕГЭ. Биология: пошаговая подготовка / Ю.А. Садовниченко. - Москва: Эксмо, 2018. - 368 с.